중위도 온대숲의 지역과 수종에 대한 연륜(나이테)의 안정동위원소의 동일한 기후 민감도

Tree physiology. 2014 Dec 2.
 

중위도 온대숲의 지역과 수종에 대한 연륜(나이테)의 안정동위원소의 동일한 기후 민감도

Uniform climate sensitivity in tree-ring stable isotopes across species and sites in a mie-latitude temperate forest

Hartl-Meier C1, Zang C 2,Buntgen U 3,Esper J 4,Rothe A 5,Gottlein A 6,Dirnbock T 7,Treydte K 8.

• 1Department of Geography, Johannes Gutenberg University Mainz, Johann-Joachim-Becher-Weg 21, 55128 Mainz, Germany Forest Nutrition and Water Resources, Technische Universitat Munchen, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 2, 85354 Freising, Germany c.hartl-meier@geo.uni-mainz.de.
• 2Ecoclimatology, Technische Universitat Munchen, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 2, 85354 Freising, Germany.
• 3Swiss Federal Research Institute WSL, Zuercherstrasse 111, 8903 Birmensdorf, Switzerland Oeschger Centre for Climate Change Research, University of Bern, 3012 Bern, Switzerland.
• 4Department of Geography, Johannes Gutenberg University Mainz, Johann-Joachim-Becher-Weg 21, 55128 Mainz, Germany.
• 5Faculty of Forestry, University of Applied Sciences Weihenstephan-Triesdorf, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 3, 85354 Freising, Germany.
• 6Forest Nutrition and Water Resources, Technische Universitat Munchen, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 2, 85354 Freising, Germany.
• 7Department for Ecosystem Research and Monitoring, Environment Agency Austria, Spittelauer Lande 5, 1090 Vienna, Austria.
• 8Swiss Federal Research Institute WSL, Zuercherstrasse 111, 8903 Birmensdorf, Switzerland.

초록

가뭄으로 인한 환경 생리적인 기제(eco-physiological mechanisms)에 대한 통찰(이해)을 제공하는 연륜의 안정동위원소는 생장시기의 강수와 온도에 대한 과거 변화를 복원하는데 자주 사용되어졌다. 그러나 그것들의 기후 반응은 여전히 다른 생태조건을 가지는 중위도 환경들에서는 완전히 이해되지 않았고, 특히 극심하지 않는 환경에서 얻은 데이타로 부터. 여기서 우리는 명확한 기후 이벤트와 기후에 대하여 오스트리아 Pre-Apls의 온대 숲으로 부터 연륜폭(Tree-ring width), δ13C(탄소 13)와 δ18O(산소 18)의 반응을 평가했다. 노르웨이 가문비나무, 건조한 지역, 중간 그리고 습한 지역들로부터 너도밤나무와 유럽 잎갈나무 수간 성장과 동위원소 조성의 변화들을 일조(sunshine), 온도, 습도, 강수, 그리고 운량(cloud cover)들의 기록과 비교하였다. 비교결과 수종들간, 지역들간에 δ13C(탄소 13)와 δ18O(산소 18)들의 동일하게 열년단위 변화는 것으로 나타났지만, 수종과 서식지에 따라서 연륜폭은 뚜렷한 차이를 나타냈다. 연륜폭의 기후 민감도가 전체적으로 약하지만,  δ13C(탄소 13)와 δ18O(산소 18)의 연대기들은 운량변화에 대한 가장 큰 민감도(산소 18, r=-0.72)와 같은 큰 시그널을 포함하였다. 일관성이 있는 년간 동위원소 변화는  종 특이성의 생리적 전략들과 변화된 물이용 효율을 나타내는 탄소13에서 ~3‰까지 상쇄와 같은 동위원소 신호내에서 상당히 차이와 동반한다. 극심한 여름 가뭄 동안에, 깊고 습한 토양에 접근으로 부터 너도밤나무와 잎갈나무에 이득은 그 수종들의 기공을 연 상태로 지속하도록 허용한다. 이 전략은 증산을 통하여 수분 손실을 증가와 동반하지만, 동시에 증대한 광합성을 가능하게 한다. 우리의 결과는 운량에 대한 변화를 복원과 토양 수분 부족에 대응하는 다른 서식지들에서의 수종 새장의 기본 생리적인 기제의 지식 향상을 위하여 온대 숲으로 부터 연륜내 안정 동위원소의 잠재성을 보여준다. 

서론

온대숲은 이 생태계가 활용되는 바이오매스의 큰 부분이 된 이래로, 사회와 경제에서 중요하다(FOREST EUROPE 2011). 그러나 숲의 생태적인 기능과 생산성은 2003년의 여름 폭염과 같은 강화된 기상이변의 영향을 받을 것으로 예상되며, 심지어 동시 발생한 가뭄 이벤트에 의해 더 중요하다. 다른 수종의 근본적인 가뭄으로 인한 생장 변화의 생리적인 과정과 가뭄 이벤트에 대응하는 변화된 능력에 관한 더 자세한 지식은 기후변화에 따른 미래 숲 적응 전략의 평가을 위하여 요구되어졌다. 

온대숲에서는 수목 생장은 보통 하나의 기후요소에 의해 제한되며, 숲 생태계의 분포 한계지역에서는 한가지의 조절 요소에 의해서 생장 반응의 연구는 자주 실패하였다. 그래서 방사방향 생장 측정을 기초한 믿을 수 있는 Hydro-climate 복원은 수분에 민간한 지역에서는 일반적으로 제한되어졌다. 습한 중위도에서, 일년 수간 생장에 기초한 종합적으로 연륜생리적인 연구들은 기후와 특히 가뭄 이벤트에 대해 가장 중요한 유럽 자생 수종들의 생장 반응을 연구가 진행되어졌다. 이 연구들은 오직 방사 생장에 초첨을 맞춰진 반면에, 연륜내의 안전 동위원소로 부터 수목의 생리반응의 추가적인 정보를 추론 할 수 있게 되었다.

연륜내의 안정한 산소와 탄소 동위원소는 순수 수목 생장대신에 기후와 다른 환경적인 변수들의 식물 생리적인 반응에 더 직접적으로 반영하므로써 전통적인 연륜연대학적 변수와는 다르다. 탄소13의 값은 이산화탄소의 광합성에 의한 흡수에 영향을 받은 요소들에 의존하고,  기공 수행능(stomatal conductance)에 의해 주로 조절되고, 광합성동안에 카르복실화반응(carboxylation)의 비율이다. 산소18 값은 수원의 동위원소의 비율에 의해서 제한되고, 증산과 결부된 엽내 수분 농축을 통하여 수증기장력 부족에 대해 기공들 반응을 국부적으로 통합. 동위 원소 분별을 조절하는 이런 요소들은 기상학적 변수들과 밀접한 관련이 있다. 그래서, 안정 동위원소들은  연륜폭과 최대 만재밀도가 주로 온도에 나타내던 지역 혹은 연륜폭과 최대만재밀도에 기록된 약한 신호와 관련된 온대지역에서의 기후 변동성에 정보를 포함하는 지역에서 과거 강수와 가뭄변화에 대한 정보를 제공할 수 있다.

연륜내 안정 동위원소로 부터 얻을 수 있는 연륜생리학적 추론에도 불구하고, 우리는 여전히 어떤 기후적 신호, 그것들의 강도에 대한 지식이 부족하고, 비슷한 온대 기후조건에서 자라는 수종들간에 다를 수도 있다(토양 수분에 대한 변화된 접근). 노르웨이 가문비나무, 유럽 잎갈나무와 너도밤나무는 수분흡수 전략이 다르고, 이런 이유로 가뭄에 대한 능력도 다르다. 가문비는 여름 물부족에 대하여 민감하고 알프스에 걸쳐서 넓게 분포하는 중간의 내음성이 있고, 적어도 산간 지대의 해발고도 벨트 아래에서 분포한다. 천근성(얇은 뿌리) 뿌리를 가지는 상록수종처럼, 깊지 않는 토양과 내부적으로 축적된 수분 공급에 의존한다.  유럽 잎갈나무는 개척수이고 낮은 고도에서 여름가뭄에 견딜 수 있고 중간 높은 해발고도에서는 양수 활엽침엽수이다. 이것은 건조기간이 연장되면 토양내 물 웅덩이에 접근하고자 심근성 뿌리(깊은 뿌리)가 발달한다. 너도밤나무는 중앙 유럽에서 가장 풍부한 활엽수이다. 이것은 가문비나무보다 덜 가뭄에 민감하고, 지속된 가뭄기간내내 물을 포함하는 깊은 토양 부분까지 도달한다.

여기서, 우리는 유럽의 중위도의 3 지역으로 부터 노르웨이 가문비나무, 유럽 잎갈나무와 너도밤나무 탄소13, 산소18과 연륜폭 연대기  제시한다. 우리는 가뭄에 대응하여 종 특이성의 전략과 지역의 수분의 차이에 반응 에 대하여 극심한 가뭄과 기후에 대한 이들 수종들의 반응을 평가하였다. 우리의 목적은 두가지이다. (1)기록된 기후 정보와 온대조건에서 다른 토양 수분조건에 따른 수종 생장으로부터 탄소13, 산소18과 연륜폭의 성능을 실험하였다. (2) 극심한 가뭄 이벤트에 대한 짧은 기간 반응과 기후에 대한 긴 기간의 반응에 대하여 생리적인 기제로 이해를 제공하는 것이다. 이 목적을 달성하기위해서 우리는연구하였다. (1) 연대기의 지역간, 수종간 차이와 일치, (2) 일조시간, 온도, Thorthwaite's moisture index, 강수와 운량을 포함한 다른 기후 변수와 연대기간의 반응, (3) 극심한 가뭄에 대한 반응. 수목의 생장과 생리의 통합 정보는 기후변화에 적응하기 위한 온대 지역으로부터 다른 수종들간의 잠재성을 보여주는데 도와 줄 것이다.