연륜내 목부 해부학 구조에서의 강한 반응에 대한 조사를 통한 지구온난화 연구

New Phytologist (2010) 185:42-53

Research review

연륜내 목부 해부학 구조에서의 강한 반응에 대한 조사를 통한 지구온난화 연구

Studying global change through investigation of 

the plastic responses of xylem anatomy in tree rings 

Patrick Fonti1, Georg von Arx2,3, Ignacio Garcı´a-Gonza´lez4, Britta Eilmann5, Ute Sass-Klaassen6, Holger Ga¨rtner1 and Dieter Eckstein7, 

1 WSL Swiss Federal Research Institute, Dendro Sciences Unit, Zu¨rcherstr. 111, CH-8903 Birmensdorf, Switzerland;

2 Laboratory of Tree-Ring Research, University of Arizona, 105 West Stadium, Tucson, AZ 85721-0058, USA;

3 School of Natural Resources, University of Arizona, Biological Sciences East, Tucson, AZ 85721-0058, USA;

4 Departamento de Bota´nica, Universidade de Santiago de Compostela, Escola Polite´cnica Superior, Campus de Lugo, E-27002 Lugo, Spain;

5 WSL Swiss Federal Research Institute, Forest Dynamic Unit, Zu¨rcherstr. 111, CH-8903 Birmensdorf, Switzerland;

6 Forest Ecology and Forest Management Group, Center for Ecosystem Studies, Wageningen University, PO Box 47, 6700 AA Wageningen, The Netherlands; 

7 Department of Wood Science, University of Hamburg, Leuschnerstr. 91, D-21031 Hamburg, Germany

요약

목부 해부학적 구조의 변동성(variability)은 식물의 생존과 기능(performance)에서의 수분이동작용 역할때문에 식물학자에게는 흥미가 있다. 변화하는 환경 조건의 식물 적응에 대한 이해(insight)은 환경변화에 따라 혹은 대조 사이트들의 분류군들 내에 혹은 분류군들 간의 구조적인 기능적인 비교 연구를 통해서 주로 얻었다. 그렇지만, 식물들의 일생을 넘어서 환경적인 변화에 대한 반응의 수력학적 적응(hydraulic adjustment)의 연구에 관해서 격차가 존재한다. 수목의 절대연도가 부여된 연륜연대기는 생태적인 조건의 역학관계를 복원하기 위해서 자주 활용된고, 최근 연륜연대학을 사용하여 만든 목재 해부학적 구조의 변수에 대한 최근 연구에서는 유명한 결과들을 제공하였다.  수분전도세포내에서 확인된 환경적인 시그널들은 지역 조건에서 반영된 변화에 대한 새로운 정보를 갖고, 짤은 반기주기(subannual interval)에 대개 관련이 있다. 비록 목재 해부학적 구조 연대기를 통해서 조사된 환경적인 시그날의 발상이 1960년대로 되돌아갈지라도, 그것은 이 분야에서 저비용 컴퓨터 화상분석 방법으로 증가된 과학적인 결과들을 얻는 것은 최근의 일이다. 우리는 연륜 해부학적 구조의 연구는 특히, 생리학과 생태적 연구들에 의해서 보완된다면, 수목 생리와 기후변화 연구 분야에서 유망한 접근으로 떠오를 것이라고 믿는다. 이 기고문은 혁신적인 접근의 합리적인, 잠재적인 그리고 방법론적인 도전을 제시한다.

서론

환경요인의 긴 기록은 기후변화 시나리오와 식물 기능과 종에 대한 결과를 평가하기 위해 필수적이다. 측정장치는 고기후의 역학에 대해서 완벽한 묘사를 만들기 위해서 충분히 길지 않고, 그리고 프록시(대표) 기록에 의해 보충되어야 한다.  오래사는 유기체로써 나무는 연륜(나이테, annual rings)내에 생태적으로 관련있는 정보를 기록하고, 이런 이유로 지난 천년동안의 기후 변화에 대한 연구에서는 중요한 자연 기록보관소이다. 연륜폭(나이테의 폭) 혹은 최대 만재밀도와 같은 연륜 변수는 특히 온도와 강수가 수목 생장에 제한하는 환경요인에 의해 강하게 연향을 받으것으로 밝혀졌다. 그러므로 그것들은 기후 변동의 복원과 연구에서 중요한 역할을 갖는다. 

그러나, 다른 목재의 특성을 연구하는 덜 넓은 분야들이 있다, 예를 들면 새롭고 추가적인 생태정보를 부호화할 수 있는 해부학적 구조가 있다. 목재 해부학적 구조 특성의 변화는 계통발생학적 제약과 생태요인 변화에 따라 이동, 저장과 공급의 경쟁적 요구들 사이에 최적의 균형을 달성하기 위하여, 수목에 의해 채택된 적응할 수 있는 구조의 해법을 대표한다. 그 결과, 목재 해부학적 구조의 변화에 대한 연구는 이미 식물학분야에서는 정보의 중요한 자료이다. 최근까지, 목재해부학자들은 기후대(Climate zone)와 식물 분류군(Taxa)을 교차하여 목재 해부학적 구조의 변화를 분석과 해석에 의해 식물의 계통학적으로 적응을 이해하는데 증진시키고 있다. 기후대를 교차하고, 생태적이 변화을 따라 혹은 비교할 수있는 지역들간에 식물종내에서의 변화는 연결된 생태(서식지)와 작용(목부 해부학적 구조로 부터 유래된)에 대하여 추가적인 정보를 제공하였다. 그러나 변화의 또다른 연륜 시퀀스(연대기)의 목재 해부학적 구조의 변동성 자료는 변화하는 생태적인 요인에 수종적 반응과 수목 개별적으로 어떻게 반응할 지를 평가하기 위해 사용 될 것이라고 믿는다. 수목 생활을 통하여 표현형(phenotype)의 적응과 유전형(genotype)의 능력은 환경 변동성에 장기간부터 단기간 생리적 반응의 결과이며, 목부 구조와 환경을 연결하는데 사용될 수 있다.

연륜 구조는 다양한 환경요소와 수목 생장사이에 관계를 나타내기 위하여 시간(연륜 간 혹은 연륜내 단위에서)으로 그것들을 분석하고, 절대연도가 부여된 연륜의 시리즈를 따라서 세포구조적 특징을 평가하기 위해서 정량적인 목재 구조 분석과 연륜연대를 기반으로 하는 방법적인 접근법이다. 이 접근법은 연속적인 변화, 종별 적응의 전략과 범위에 대한 새로운 이해와 함께 고환경요인의 복원을 기반한 연륜을 보충하고, 그런므로 미래 식물역학에서 예측된 기후변화의 영향을 평가하기 위해서 기여한다.

이 리뷰에서는, 우리는 목재구조에서의 연륜내 그리고 연륜간 변화를 분석하기위해서 시간차원을 포함한 잠재성을 강조하고, 그것때문에 주로 수분전도조직에 초첨을 맞췄다. 특히, 우리는 미래 연구를 북돋기 위하고 최근에 생긴 분야의 최신식으로 평가하기 위해서 목재해부학적 구조를 기반으로 한 연륜연대학에 대해서 논평한다. 우리는 첫번째 수분전도세포의 목재 해부학적 구조 특징으로 부터 얻을 수 있는 환경적인 정보뒤에 기본적인 개요를 기술하고, 그 다음에 환경적인 정보를 추출할 수 있는 연륜 해부학에서의 어떻게 방법적으로 적용할지 강조한다. 마지막으로 연구의 미래 방향을 제안한다.

Water transport in the trees and its constraints

수목내의 수분이동과 제약

모든 생리학적 과정에서 물은 중요하기 때문에, 수분 이동의 안정성(safety), 효율(efficiency)과 이용율(availability)은 보통 식물 생장의 가장 큰 제한요소이다. 식물에 의해 흡수된 수분의 90% 이상을 이산화탄소가 흡수되면서 잎을 통하여 증산함으로써 손실되는 것을 감안하면, 수분의 중요성은 분명하다. 그 결과, 크고 자립이 가능한 육상식물은 발달하기 위해서, 수목들은 잎을 통해서 수분 손실을 조절하고 경제적으로 이동시키고, 쉽게 실행시키는 능력이 발전되었다. 수목에서 먼거리의 수분이동은 목부의 죽어있는 수분전도 세포들의 세포내강을 통하여 소극적으로 일어나며, 벽공막에 의해 조절되는 세포벽이 열리면서 유연벽공을 통해서 수분전도 세포들간에 이동한다. 침엽수(conifer)에서는 수분 유연벽공을 통하여 가도관에서 가도관으로 이동한다. 피자식물(angiosperm, 속씨식물)에서 길이방향으로 수십미터를 관을 통해서 올라가는 형태인 길이방향으로 연결된 도관요소들을 통하여 수분이 이동한다. 도관요소는 천공판(dissoved end wall, perforaton plates)에 의해 길이방향으로 연결되고, 인접한 도관들은 도관 네트워크 형태를 형성하기 위해 길이방향의 세포벽에는 벽공이 측면으로 연결되어있다.

통도 목부에서 수분 이동의 주요한 힘은 잎으로부터 수분 증산에 의해 기공 주위의 세포에서 역 증기압력이 생기면서 발생한다. 이것은 수분전도 세포들의 연속된 네트워크을 통해서 물을 그대로 끌어올리는 통도세포에서 역 수압이 원인이다. 물분자의 응징렵의 결과, 이 흡입력은아래쪽으로  잔뿌리에서 뿌리근을 통해 흡수되는 수분이 있는 근계(root system)에  전달되어진다. 

그러나, 높은 비율의 임관에서 물 공급에 필요한 것은 진공현상(Cavitation)에 의한 목부의 기능 장애의 위험을 최소화시키는 기계적인 안정성에 대한 균형이다. 이것은 수간의 구조에서 중요한 제약하고, 식물 기능에서 중요한 균형을 대표한다.

도관수준에서 보면, 하겐-보아즈이유의 법칙(Hagen-Poiseuille law)에 따르면, 수분전도성은 대략적으로 도관 직경의 네제곱과 일치한다. 그러나, 이동효율성의 최대 이득은 직경에 의해 세포벽의 전도성이 증가한다면 실현된다. 가도관 네트워크를 통한 그 방법으로 수분은 내강을 통할 뿐만아니라 인접한 통도세포의 유연벽공을 이동한다. 생리적 연구는 세포막이 목부의 수압 저항성에 적어도 50정도 원인이되는 것으로 입증되었다. 세포막의 두께와 다공성의 변화는 식물의 총 수압 저항성에 상당한 영향을 가하는 잠재력을 가진다.  길고 넓은 도관과 얇고 다공성이 높은 세포막이 낮다면 수분 흐름에 저항이 된다. 그 결과 유연벽공과 도관 내강의 횡단면 면적이 약간 증가한다면, 수분 전도성은 상당히 올라갈 수 있지만, 증가된 통도 직경은 진공현상에 맞서 수분 이동의 안정성이 크게 감소한다. 진공현상은 도관이 높은 응력을 받게될때 위로 향하는 수분의 움직임을 방해하는 도관에서의 공기 색정이 형성되는 핵형성에 의해서 생긴다. 

세포막과 도관직경의 상관관계는 약하지만, 벽공의 구조와 도관의 총 벽공면적의 차이는 색정증 저항성에 강한 영향을 미친다.

Ecological relevance of xylem hydrulic architecture

목부 수압구조의 생태적인 관련성

도관(통도조직)의 배열, 빈도, 길이, 직경, 벽 두께, 벽공특징과 같은 목부 수압구조의 특징은 물의 이동 효율에 규제뿐만이나라 수분이동체계 부전에 대한 안정성 차이에도 여향을 미친다.

목부 수압구조의 수종내 혹은 수종간 차이는 크기와 수령에 따른 경향뿐만 아니라 생태 변동성에 적응 혹은 채택하는 방에서의 차이이다.

Principes and challenges for decoding cell=based information | 세로를 기반하는 정보를 부호화하는 규칙과 도전

 

Time series of wood-anotomical variables and their environmental signals | 환경정보와 목재해부학적 구조와 목재해부학적 변이의 시계열

Conclusion and Perspecive

결론 및 전망

방법론적으로 요구사항

1. 정확하고 효율적인 측정

2. 해부학적 구조 변화를 측정하기 위한 범위 학대(조직 구성, 벽공 구조, 목질화 정도 등)

3. 생리적인 과정과 수령에 따른 목재형성의 변화가 어떻게 되는지를 이해

4. 다른 빈도영역에서의 환경적인 시그날을 향상시키고 식별하기 위한 과정(process) 향상

5. 프록시와 관련된 연륜을 더 결합하여 공동 영향을 평가